INTERCAMBIO GENÉTICO ENTRE LAS BACTERIAS

Genética bacteriana.

Por la rapidez en su multiplicación, se eligen las bacterias como material para los estudios genéticos. En un pequeño volumen forman enormes poblaciones cuyo estudio evidencia la aparición de individuos que tienen propiedades nuevas. Se explica este fenómeno gracias a dos procesos comunes con el fin de la aparición brusca seres vivos: las variaciones del genotipo de un carácter transmisible a la descendencia, y las variaciones fenotípicas, debidas al medio, no transmisibles. Las variaciones del genotipo pueden provenir de mutaciones, de transferencias genéticas y de modificaciones extra cromosómicas.

El intercambio genetico entre las bacterias permite la aparicion de nuevas cepas bacterianas. El ADN transferido puede integrarse en el cromosoma de la celula receptora o permanecer como elemento extracromosomico (plasmido), o como un virus (bacteriofago), y transmitirse a las celulas hijas.

La capacidad de las bacterias para crecer y mutar con gran rapidez les permite adapatrse con facilidad a las circunstancias y desafíos ambientales. La recombinación les provee de un mecanismo que les permite incorporar material genético de otros orígenes, ya que la habilidad de las bacterias es de intercambiar mutaciones útiles mediante transferencia genética a otras bacterias. Los tres mecanismos fundamentales de intercambio o recombinación genéticos en las bacterias son:
  • Transformación: Consiste en la incorporación por una bacteria de ADN libre presente en el medio procedente de la lisis de otras bacterias.
  • Transducción: Transferencia de ADN cromosómico plasmídico de una bacteria a otra utilizando como vehículo un bacteriófago (virus que utiliza la bacteria para su desarrollo y reproducción).
  • Conjugación: Es el intercambio de material genético entre dos bacterias (donantes y receptora) mediante contacto físico entre ambas, para el intercambio se necesita de un contacto entre la bacteria dadora y la bacteria receptora. La cualidad de dador está unida a un factor de fertilidad (F) que puede ser perdido. La duración del contacto entre bacteria dadora y bacteria receptora condiciona la importancia del fragmento cromosómico transmitido. El estudio de la conjugación ha permitido establecer los mapas cromosómicos de ciertas bacterias.
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Estos procesos son realizados mediante la transmisión de caracteres hereditarios de una bacteria dadora a una receptora. A lo largo de la transformación,la bacteria receptora adquiere una serie de caracteres genéticos en forma de fragmento de ADN. Esta adquisición es hereditaria. Este fenómeno fue descubierto en los pneumecocos en 1928. Se trata de un virus que infecta ciertas bacterias sin destruirlas y cuyo ADN se integra en el cromosoma bacteriano. La partícula fágica transducida a menudo ha perdido una parte de su genoma que es sustituida por un fragmento de gene de la bacteria huésped, parte que es así inyectada a la bacteria receptora.

Variaciones extracromosómicas.
Además de por mutaciones y transferencias genéticas, la herencia bacteriana pude ser modificada por las variaciones que afectan ciertos elementos extracromosómicos que se dividen con la celula y son responsables de caracteres transmisibles: son los plasmidios y episomas entre los cuales el factor de transferencia de residencia múltiple juega un papel principal en la resistencia a los antibióticos.

Operón bacteriano
Consta de genes estructurales, una región promotora, una región operadora y un gen regulador; los genes que contienen la información para ensamblar las enzimas de una vía metabólica se agrupan en un cromosoma en un complejo funcional "el operón". Los genes estructurales de un operón se situan adyacentes entre sí, y una polimerasa de RNA se desplaza de un gen estructural al siguiente, transcribiendo todos los genes a un solo RNA mensajero.

TRANSPOSOMAS O TRANSPOSONES

En los años 50 se descubrió una propiedad espantosa de las bacterias patógenas, esto ocurrió en los hospitales japoneses, al darse cuenta que en pacientes con disentería bacteriana, causada por el género Shigella, resultaban ser resistentes a muchas drogas, incluyendo la penicilina, tetraciclina, la sulfalalamida, la estreptomicina y el clorafenicol. Este fenotipo de resistencia múltiple se heredaba como un paquete genético único, y podía ser transmitido de manera infecciosa, no solo a otras cepas de shigella sensibles, sino también a otras especies relacionadas.
Estos elementos saltarines, pueden moverse desde una localización a otra en el genoma.

Definición
Un transposón es una secuencia de ADN que puede moverse autosuficientemente a diferentes partes del genoma de una celula, un fenómeno conocido como transposicion (pueden "saltar" de un plásmido a otro, de un plásmido al cromosoma bacteriano y viceversa ). Al conducirse de esta manera, los transposones crean mutaciones por inserciones y cambio en la cantidad de ADN del genoma.La importancia de los transposones residen en que algunos codifican factores de virulencia y resistencia a antimicrobianos, ademas tienen importancia en la mutagénesis, pues al insertarse dentro de un gen, lo inactivan, es decir interrumpen la continuidad del código genético y a diferencia de los plásmidos y bacteriófagos, no poseen la información genética necesaria para su propia replicación.

Se pueden distinguir tres tipos principales de elementos transponibles basados en el mecanismo de transposición:

  1. Elementos de Clase I o retrotransposones : Se mueven en el genoma siendo transcritos a ARN y después en ADN por retrotranscriptasa
  2. Elementos de clase II o DNA transposones: Se mueven directamente de una posición a otra en el genoma usando una transcriptasa para copiar y pegarse en otro locus del mismo
  3. Clase III: Son minitransposones que se comportan como elementos móviles. Un ejemplo de este tipo son los elementos conocidos con las siglas MITE "Miniature Inverted-repeats Transposable Elements"

Los transposones pueden moverse por el genoma gracias a la acción de la enzima transposasa. Los transposones que codifican una enzima transposasa en su propia secuencia se conocen como elementos autónomos frente a aquellos que no la incluyen que se conocen como elementos no autónomos.
El transposón modifica el ADN de sus inmediaciones, ya sea arrastrando un gen codificador de un cromosoma a otro, rompiéndolo por la mitad o haciendo que desaparezca del todo. En algunas especies, la mayor parte del (hasta un 50% del total del genoma) corresponde a transposones.
Los transposones pueden servir de sustrato para los sistemas celulares de recombinación, funcionando como " regiones portátiles de hemología " ; Dos copias de un transposón ubicados en sitios diferentes pueden proporcionar sustratos para la recombinación reciproca. Estos intercambios pueden originar deleciones, inserciones, inversiones o translocaciones.
A diferencia de los provirus, los transposones integran en el ADN celular en lugares bien determinados y también pueden integrarse en el ADN plasmídico.
Los transposones no pueden replicarse independientemente. La replicación solamente tiene lugar durante el proceso replicativo de un cromosoma bacteriano o del plásmido en el que están insertados,pueden realizar la transferencia de material génico de un plásmido a otro, o de ADN cromosomico a un plásmido, de un plásmido a un bacteriófago, etc y esta transferencia de la información génica recibe el nombre de transposición. Se ha comprobado que algunos transposones pueden pasar del cromosoma de una bacteria a otra, sin ir vinculados por un bacteruófago o plásmido. Este tipo de transposones se han descrito en bacterias Grampositivas y se les llama transposones conjugados.

Elementos genéticos transponibles
Los elementos genéticos transponibles, son secuencias de ADN que tienen la propiedad de cambiar de posición dentro del genoma, por tal causa, también reciben el nombre de elementos genéticos móviles. Por tanto, cuando cambian de posición y abandonan el lugar en el que estaban, en ese sitio, se produce un deleción o pérdida de bases. Si el elemento transponible estaba insertado en el interior de un gen, puede que se recupere la función de dicho gen. De igual forma, si el elemento genético móvil al cambiar de posición se inserta dentro de un gen, se produce una adición de una gran cantidad de nucleótidos que tendrá como consecuencia la pérdida de la función de dicho gen. es decir los elementos genéticos transponibles producen mutaciones. En el fenómeno de la transposición no se ha encontrado una relación clara entre la secuencia de la sede donadora (lugar en el que está el transposón) y la sede aceptora (lugar al que se incorpora el transposón).

Tipos de transposones
  • Transposones simples: Son los elementos de secuencia de Inserción o Elemento de Inserción (IS): Poseen solamente aquellos genes requeridos para la incorporación en nuevas localizaciones. La mayoría de los elementos IS contienen entre 700 y 1500 pares de bases de DNA bacteriano. Estos elementos se caracterizan por portar un solo gen, que codifica para la expresión de la enzima tranposasa, la cuel promueve la transposición.Los transposones simples contienen una secuencia central con información para la transposasa y en los extremos una secuencia repetida en orden inverso. Esta secuencia repetida en orden inverso no es necesariamente idéntica, aunque muy parecida. Cuando un transposón simple se integra en un determinado punto del ADN aparece una repetición directa de la secuencia diana (5-12 pb).
  • Transposón Compuesto o Complejo (Tn): Llevan un carácter asociado para funciones especializadas, poseen genes adicionales, tales como los que codifican resistencias antibióticas que pueden asegurar la supervivencia en el curso de una terapia antimicrobiana. Contienen un elemento de inserción (IS) en cada extremo en orden directo o inverso y una región central que además suele contener información de otro tipo. Por ejemplo, los Factores de transferencia de resistencia (RTF), poseen información en la zona central para resistencia a antibióticos (cloranfenico, Kanamicida, tetraciclina, etc.). La inserción de un transposón en un gen esencial para la supervivencia bacteriana da lugar a la muerte de la célula. La mayor parte de estos Tn están contenidos en plásmidos que pueden ser pasados entre espedies de bacterias, por lo que se permite una rapida diseminación de la resistencia.

  • Los transposones tipo A: Estos no poseen elementos de IS repetidos en los extremos y tienen secuencias terminales, cortas, invertidas y repetidas. Estos Tn, además de portar genes auxiliares, codifican dos enzimas en la transposición, una transposasa y una resolvasa, que cataliza la resolución de replicones fusionados. Esta clase está en el Tn3, un Tn de 4700 pb, que transporta un gen betalactamasa.
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Transposición
La tansposición es un proceso espontaneo ampliamente difundido en los organismos vivos, por el cual una secuencia de DNA se inserta a sí misma en un nuevo lugar del genoma. Este tipo de secuencia de DNA se denomina transposón o elemento transponible. Los transposones son una de las principales fuentes de variación génica y juegan un papel importante en la formación de los genomas.
La transposición utiliza la recombinación, pero no genera un intercambio. En realidad, un transposón se mueve directamente desde un sitio del genoma hacia otro sin un intermediario como el DNA plasmídico o el de un fago. Esto provoca reordenamientos que crean secuencias nuevasy cambian las funciones de las secuencias blanco. En algunos casos cuando se insertan dentro de un gen funcional causan enfermedad.


INTEGRONES

A lo largo del último cuarto de siglo, la antención se ha dedicado al estudio de las bases genéticas de las bacterias hacia los antibióticos. Desde los años 70 se empezó con el estudio de los plásmidos, posteriormente a finales de esa década y durante la siguiente, se enfocó en el estudio de los transposones, y ahora el estudio se centra en una nueva clase de elementos genéticos: los integrones

Definición
Grupo de elementos genéticos móviles. Estas unidades genéticas contienen información para el reconocimiento de sitios específicos de recombinación de un casete genético (genes capturados), un elemento genético "móvil" que habitualmente codifica para resistencia antibiótica. Se han descrito casetes génicos que codifican para otras reacciones bioquímicas y para factores de virulencia. Los integrones proporcionan promotores para la expresión de los genes vehiculados por el casete génico.Los integrones se asocian al cromosoma o plásmidos y transposones que sirven como vehículos, para su transmisión o entre especie. No pueden realizar autotransposición. Los que forman parte de un transposón pueden transponerse desde el cromosoma hacia los plásmidos y viceversa, mientras que los plásmidos conjugativos pueden transferirse de una bacteria a otra de la misma de diferente especie. La capacidad para adquirir y expresar nuevos genes permite a los integrones contribuir a la variabilidad genética en el ADN cromosómico. Además, parece que representan un papel principal en la transmisión, mediante conjugación, de la resistencia a los antibióticos, entre las bacterias Gram negativas.
Un integrón con un gran número de cintas se puede llamar un super-integrón, como en el cromosoma 2 Vibrio cholerae. Un cassette puede codificar los genes de resistencia a los antibióticos, aunque la mayoría de los genes en integrones son caracterizados. Un integrón contiene una integrasa (INT1) relacionadas con las de un fago, seguido de un sitio attI para la integración de los casetes y el reconocimiento de la integrasa, y un promotor para dirigir la expresión. Un integrón puede aparecer en un plásmido comunmente asociados a transposones o en el cromosoma, favoreciendo su diseminación.
Estos integrones contienen los determinantes de un sistema de recombinación específico de lugar, con el que son capaces de capturar genes.

Estructura básica de un integrón
La mayoría de integrones de clase 1(los más estudiados) básicamente poseen 3 regiones: un extremo altamente conservado5´ (5'CS), que contienen el gen intI que codifica para una integrasa; un extremo altamente consevado 3´(3'CS) (sedmentos conservados) en el que se encuentran genes de resistencia a compuestos de amonio cuaternarios, sulfonamidas , y entre los extremos 5´CS Y 3´CS se encuentra la región variable, con la presencia o ausencia de casetes genéticos de resistencia a antibioticos. Tiene en su esctructura promotores (P) de genes de la resistencia.

La integrasa

Forma parte de una familia de enzimas cuyo prototipo es la integrasa del bacteriofago λ, que actualmente se demoninan tirosina-recombinasas.

Existen varias familias de intergrones de clase 1, 2, 3 y 4, definidas según la secuencia de nucleótidos dek gen intI que codifica para la enzima integrasa. Al menos tres clases 1 y 2 se encuentran en plásmidos y trasnposones; kis de clase 3, sólo en plásmidos, y los de clase 4 son los "superintegrones", hallados en Vibrio cholerae.
Estructura genética

La actividad de un integrón requiere:
  • Gen intI: Codifica una proteína con actividad recombinasa específica de sitio (intL), la integrasa.
  • Sitio attI: Adyacente al intI, es el sitio de recombinación específica de sitio, en el que se integra el casete genético de resistencia.
La enzima integrasa media la recombinación entre un sitio de recombinación primaria (atLI) y una secuencia blanco denominada sitio attC (o elemento 59pb).
Entre intiI y attI se encuentran dos promotores divergentes:
P1, promotor para la expresión de los casetes genéticos (dirige la transcripción de los casetes integrados). Hasta el momento no se han encontrado casetes con promotores propios.

Casetes genéticos

Son círculos covalentemente cerrados independientes, no replicativos, que contienen sólo un marco de lectura abierta completo orf o gen de resistencia. a continuación del orf, se encuentra un sitio de recombinación específica, el elemento 59 pb, localizado en el extremo 3´del gen. Los casetes genéticos no codifican enzimas u otros productos involucrados en su propia movilización.

La transcripción de los casetes integrados, attC o 59 pb, se lleva a cabo desde un promotor localizado en 5´CS. Pequeñas variaciones nucleotídicas en éste afectan la fuerza de transcripción del promotor, llegando a niveles tan bajos de expresión que la bacteria aparece fenotípicamente sensible, aunque es, en potencia, resistente por la presencia del gen que codifica resistencia.
Los integrones han sido detectados en bacilos gramnegativos fermentadores, como las pseudomonas y acinetobacterias.
También se han descrito en grampositivos e incluso en Mycobacterium fortuim.
El nivel de resistencia a un determinado antibiótico, codificado por un casete de resistencia, depende de la posición en el integrón.

Un integrón funcional "plataforma" requiere 2:
  • Una integrasa: Inti, una recombinasa tirosina responsables para su incorporación en el genoma
  • Un sitio de recombinación proximal: Atti, que actúa como el lugar de reincorporación al genoma. Se combina con un sitio attC en el sitio de inserción.

Los integrones estan constituidos por dos regiones DNA situados en los extremos 5'CS y 3'CS (sedmentos conservados) en los que se pueden insertar varios genes de resistencia a los antibioticos que a modo de caja vacia los recibe. Tiene en su esctructura promotores (P) de genes de la resistencia.

Se ha comprobado la transferencia de IS entre diferentes cepas y especies de enterobacterias, pseudomonas, etc. Muchos genes de resistencia se localizan en PLASMIDOS, TRANSPOSONES E INTEGRONES.


BIBLIOGRAFIA:
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  • www.medmol.es/temas/
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